花粉的正常发育是植物有性生殖的基础，结构完整的花粉壁不仅为花粉提供保护，同时影响传粉受精过程。脂质是花粉壁的主要成分，其合成过程主要在花药绒毡层中进行。孢粉素、角质和蜡质等脂质前体的合成对于花粉壁的发育至关重要。目前，已有大量研究表明脂质合成相关基因的突变会影响花粉壁的形成，从而影响雄性育性。然而，对于复杂的花药脂质代谢调控网络，我们现有的理解仍然有限。因此，深入发掘植物花药脂质代谢相关因子并阐明其功能，对于全面解析水稻雄性生殖发育机制及育种应用具有重要意义。
近日，实验室李双成/李平教授团队在“Plant Physiology”上发表了题为“SWOLLEN TAPETUM AND STERILITY 1 is Required for Tapetum Degeneration and Pollen Wall Formation in Rice”的研究论文，揭示了水稻STS1基因在调控绒毡层降解和花粉壁形成中的关键作用。
研究人员从EMS诱变的9311突变体库中发现了两个等位的无粉型雄性不育突变体swollen tapetum and sterility 1-1（sts1-1）和sts1-2。细胞学分析显示，sts1突变体的绒毡层降解严重延迟，小孢子发育受阻，无法形成正常的花粉壁，并随后降解消失。利用混池重测序并结合Mutmap分析，研究人员克隆了控制该性状的基因STS1，并通过基因敲除、遗传互补和等位性测验等手段证实了STS1在维持雄性育性中的关键作用。STS1在花药发育的7-10期优势表达，并主要在绒毡层和小孢子上积累；STS1编码一个含有DUF726结构域的未知蛋白，并定位于内质网；蛋白结构预测和酶活性分析证实STS1具有脂肪酶活性，且突变体中STS1酶活性降低；脂质组分析显示，突变体与野生型花药的脂质组分差异显著，众多与花粉育性相关的脂质组分明显下调。进一步生化分析显示，STS1可与两个已知花粉发育关键蛋白OsPKS2和OsACOS12直接互作，由于ospks2和osacos12具有与sts1类似的表型，推测它们可能协同参与雄性生殖过程。
综上，这些结果证实了STS1通过影响绒毡层和花粉壁发育调控雄性生殖的关键作用。该结果同时提示，STS1作为一个脂肪酶，也可能通过与其他相关因子的协同形成代谢区室来参与花药的脂质合成代谢过程。本研究为植物雄性生殖发育及花药脂质代谢的调控机制提供了有价值的新见解，并为新类型杂交水稻不育系培育提供了理论参考和有潜力的基因资源。
该团队博士生袁国强、讲师邹挺和已毕业博士何志渊为共同第一作者，李双成教授和李平教授为共同通讯作者。本研究得到了国家自然科学基金和四川省重大科技专项等项目资助。
图：sts1突变体的表型及STS1的表达模式
论文链接：https://academic.oup.com/plphys/advance-article-abstract/doi/10.1093/plphys/kiac307/6617371
